Ekološka hijerarhija

Ekološka hijerarhija razlikuje se od druge česte hijerarhije u biologiji koja se zove sistematika. Sistematika okuplja organizme u prirodi prema njihovoj evolucijskoj sličnosti i slaže ih prema kriteriju složenosti njihove građe, odnosno evolucijske starosti. Temeljna jedinica te hijerarhije je vrsta koja okuplja organizme koji se međusobno razmnožavaju dajući plodno potomstvo. Srodne vrste se okupljaju u rodove, srodni rodovi u porodice i tako sve do najviših razine ove hijerarhije koja se nazivaju carstva.  

  

Slika 1. Hijerarhija ekoloških sustava.

Ekološka hijerarhija je drugačija i obuhvaća jedan dio ukupne hijerarhije u organizaciji prirode koja ide od subatomskih čestica do biosfere. Početni dio hijerarhije od subatomskih čestica do molekula predmet su istraživanja fizike, kemije i molekularne biologije. Na ovu se hijerarhiju nadovezuje hijerarhija građe živih organizama, koja ide od stanica, preko tkiva i organa do organizama i predmet je izučavanja klasične biologije. Od individualnog organizma, jedinke, započinje ekološka hijerarhija koja ide do najvišeg stupnja integracije živog svijeta na Zemlji, a to je biosfera (Sl. 1).

Svakako treba naglasiti da duž ove hijerarhije, od jedinke do biosfere, raste složenost ovih sustava, a opada njihova predvidljivost. Drugim riječima, objašnjavanje procesa na višim razinama postaje sve teže i zahtjevnije i nužno manje precizno.

Jedinka

Živa bića su individualizirani sustavi koji se u prirodi javljaju u vidu jedinki. Jedinka, individualni organizam, temeljna je jedinica ekološke hijerarhije. Živi svijet na Zemlji sastoji se od pojedinačnih organizama. Svaki od njih ima svoje specifične osobine, nastaje kroz proces reprodukcije (nespolne ili spolne), raste, razvija se, reproducira se i stvara potomke, živi određeno vrijeme i naposljetku umire. Tijekom svog životnog vijeka nalazi se u stalnim interakcijama s okolišem u kojem živi, kako neživim okolišem, tako i s drugim organizmima u okolišu iste ili različitih vrsta. Između njega i okoliša postoji neprekidna razmjena tvari i energije. Interakcije s drugim organizmima vrlo su različite, s nekima ima dobre odnose i uzajamno se potpomažu, s drugima je u stalnoj borbi za životne potrebe (hranu, prostor itd.), neke organizme nastoji pojesti, a neki drugi nastoje pojesti njega. Pri tome svaka jedinka reagira na utjecaje vanjskog okoliša na svoj specifičan način.

Svaka se jedinka održava na životu zahvaljujući svojim sposobnostima prilagođavanja na vanjski okoliš. Te se prilagodbe ogledaju kako u morfološkoj i fiziološkoj usklađenosti sa uvjetima okoliša, tako i u sposobnostima jedinke da se prilagodi na kolebanja životnih uvjeta.

Napokon, i prirodna selekcija, kao temeljni mehanizam evolucije, događa se upravo na razini jedinke. Jedinica za mjerenje evolucijskog uspjeha je broj ostavljenih potomaka, a to je rezultat dvaju važnih umijeća: umijeća preživljavanja i umijeća reproduciranja. Jedinke su te koje mogu biti više ili manje evolucijski uspješne ili neuspješne, pa mehanizam prirodne selekcije funkcionira upravo na razine jedinke, a ne na razini vrste. Točno je da su sve značajke organizma, koji ga čine uspješnim ili neuspješnim za pojedine životne zadatke, genetički određene, pa bismo možda iz toga mogli zaključiti da se prirodna selekcija događa na razini gena. To je djelomično točno, ali pri tome moramo imati na umu da je uspješnost jedinke rezultat svih gena koje ta jedinka ima, kao i interakcija između tih gena. Biti „dobar“ gen nije garancija njegove dugovječnosti. Ako jedinka ugine jer je neuspješna, završen je i život svih njenih gena, pa i onih koji su, gledajući ih izolirano, bili vrlo uspješni geni. Jedinku čini uspješnom dobra kombinacija gena. „Paket“ gena koji je svog domaćina učinio evolucijski uspješnim, osigurao je i sebi svjetlu budućnost.

Populacija

Jedinke pojedine vrste u pravilu ne žive izolirano, već ih na određenom većem ili manjem prostoru nalazimo u većim ili manjim skupinama. Takve skupine organizama iste vrste koje se međusobno razmnožavaju dajući plodno potomstvo nazivamo populacijama. Populacija je dinamični sustav koji se razvija i raste i koji zapravo predstavlja stvarni oblik postojanja vrsta u prirodi. Populacija kao cjelina stupa u interakcije s vanjskim okolišem i sposobna je svojom aktivnošću mijenjati životne uvjete. Na primjer populacija hrasta sposobna je značajno promijeniti intenzitet svjetla, temperaturu, vlažnost ili jačinu vjetra, nego što bi to mogla jedna jedinka hrasta.

Zajednica

Nakon jedinke i populacije, sljedeća razina ekološke hijerarhije je biološka zajednica. Kao što jedinke nisu izolirane u prirodi već žive u većim ili manjim skupinama – populacijama, tako ni populacije različitih vrsta nisu izolirane već dijele svoj životni prostor s populacijama drugih vrsta s kojima stupaju u različite vrste interakcija. Takav skup različitih biljnih i životinjskih vrsta  (odnosno, da budemo precizniji njihovih populacija) koje žive na određenom području i međusobno su povezane različitim interakcijama naziva se biološka zajednica, životna zajednica ili kraće zajednica, a (često se koristi i termin biocenoza koji doslovno znači životna zajednica). Sve su te populacije koje čine zajednicu ovisne o uvjetima u staništa, ali su isto tako ovisne i jedne o drugima. Samo u zajednici ove populacije mogu ostvariti svoje životne potrebe kao što su prehrana i razmnožavanje.

U šumi hrasta kitnjaka, koja predstavlja jednu zajednicu, hrast nije jedina vrsta stabla. Njemu se naime u pravilu pridružuju grab, klen, ljeska i drugo šumsko šiblje, te čitav niz zeljastih biljaka koje rastu na šumskom tlu. U isto vrijeme, šumu naseljava i veliki broj životinjskih vrsta koje ovdje nalaze povoljne uvjete za svoj opstanak. Sve su te biljne i životinjske vrste međusobno povezane. Ova uzajamna ovisnost između organizama različitih vrsta rezultira činjenicom da sve vrste u prirodi žive u zajednicama.

Ekosustav

Međutim, ni zajednice nisu najviši ekološki sustavi u prirodi. Naime, različite su zajednice u toj mjeri povezane sa staništima u kojima obitavaju da zajedno čine dinamični sustav u kojem su fizikalne, kemijske i biološke komponente sustava povezane u jedinstvenu cjelinu koju nazivamo ekosustav. Svi do sada opisani sustavi ekološke hijerarhije – jedinka, populacija i zajednica, obuhvaćali su isključivo organizme. Ekosustav je prva razina ekološke hijerarhije koja objedinjuje organizme i njihov fizički okoliš u jedinstvenu povezanu cjelinu (Sl. 2). Fizički prostor kojeg zauzima jedna zajednica naziva se biotop i on predstavlja abiotičku (neživu) komponentu ekosustava. Najvažnije značajke pojedinih ekosustava vezane su za izmjenu tvari i energije između organizama i njihovog okoliša. Na razini ekosustava razmatraju se procesi proizvodnje organske tvari od strane primarnih proizvođača, protok energije duž hranidbenih lanaca, brzina i efikasnost tog protoka, kruženje elemenata u prirodi, regeneracija hranjiva, dužina hranidbenih lanaca itd. Biosfera se sastoji od nepreglednog mozaika različitih ekosustav. Prema tome, ekosustav bismo mogli označiti istinskom jedinicom prirode.

Slika 2. Ekosustav objedinuje živi svijet (zajednica) i neživi okoliš (biotop).

Krajobraz i biom

Ekosustavi nisu izolirane jedni od drugih već se u većoj ili manjoj mjeri povezuju i integriraju u ekološke sustave višeg reda koje nazivamo krajobrazima ili još većim biomima. Krajobraz je površina zemlje koja uključuje mozaik različitih ekosustava, a dio ekologije koji se bavi krajobrazima proučava njihovu strukturu i procese koji se u njemu odvijaju. Biomi su još krupniji kompleksi ekosustava koji prekrivaju čitave geografske oblasti. Biome međusobno razlikujemo prvenstveno prema dominantnoj vegetaciji koja je povezana s određenim tipom klime. Tako bismo, ako krenemo od ekvatora prema polovima, mogli razlikovati sljedeće najvažnije krupne vegetacijske pojaseve ili biome: tropske šume, pustinje, travnjake koji se na različitim kontinentima različito zovu (savane u Africi, stepe u Aziji, prerije u S. Americi, pampasi u J. Americi), listopadne šume, tajge (četinarske šume) i tundre.

Biosfera

Napokon, najviša razina ekološke hijerarhije je biosfera koja predstavlja tanki površinski omotač Zemlje u kojem se odvija život. Biosfera je najviši stupanj integracije ekosustava i bioma, odnosno čitavog živog svijeta i njegovog fizičkog okoliša u jedinstven i izuzetno složen dinamički sustav.

Biosfera je organizirani sustav u kojem temeljni procesi imaju u većoj ili manjoj mjeri ciklički karakter. Kemijski elementi, u prvom redu oni koji ulaze u sastav žive tvari, kruže kroz biosferu od anorganskog okoliša do živih organizama i obrnuto. Ti se karakteristični procesi nazivaju biogeokemijski ciklusi.

Odnos ekologije prema drugim znanostima

Ekologija je izrazito interdisciplinarna znanost, koja se u svojim istraživanjima nužno oslanja na sve prirodne znanosti (biologiju, kemiju, fiziku, geologiju, matematiku i statistiku), a dijelom i na medicinske i biotehničke znanosti (Sl. 1). Budući da je ekologija ipak prvenstveno biološka disciplina ona je tijesno povezana gotovo sa svim biološkim disciplinama (botanika, zoologija, fiziologija, embriologija, genetika, evolucija, histologija, citologija, biogeografija, geobotanika i mnoge druge). S nekim od ovih disciplina  osobito je bliska i uzajamno povezana.

Slika 1. Ekologija je izrazito interdisciplinarna znanost koja je u bliskoj vezi s prirodnim, medicinskim i biotehničkim znanostima. Najjače je povezana s biologijom i osobito s nekem njenim disciplinama.

Vrlo jasna paralela može se povući između ekologije i fiziologije. Fiziologija proučava funkcije i mehanizme životnih procesa koji se odigravaju u organizmu ili njegovim dijelovima (organima, tkivima, stanicama), a istovremeno proučava i funkcionalne reakcije organizama (i njihovih dijelova) na različite unutrašnje i vanjske utjecaje. I ekologija proučava reakcije organizama, ali uvijek organizama kao cjeline i uvijek u odnosu na djelovanje vanjskog okoliša. Drugim riječima, ona proučava prilagodbe na dane uvjete u okolišu. Veza između ekologije i fiziologije je vrlo prisna, pa prirodu brojnih odnosa između organizama i njihovog okoliša ekologija mora nužno tumačiti u svjetlu fizioloških reakcija organizama. Afrička riba iz roda Protopterus (Dipnoa) živi pretežno u močvarama koje u određenim razdobljima godine  presušuju. U vrijeme suše ribe prelaze s disanja preko škrga na disanje plućima. Ribe se tada zakopavaju u mulj i duže vremena ostaju u stanju mirovanja dišući za to vrijeme isključivo atmosferski zrak. Mehanizam plućnog disanja, kao i prijelaz sa škržnog na plućno disanje, problem je kojeg proučava fiziologija. Ekologija se međutim ne upušta u analizu fiziološkog mehanizma disanja ove ribe, iako ga mora uzeti u obzir, već prijelaz s jednog načina disanja na drugi promatra kao adaptivnu reakciju (prilagodbu) ribe na promjenjive uvjete staništa, koja je od presudnog značaja za njen opstanak. Veza između ekologije i fiziologije toliko je prisna da prirodu mnogih odnosa između organizama i okoliša ekologija mora nužno tumačiti u svjetlu fizioloških mehanizama organizama.

Bliska veza također postoji između ekologije i biogeografije. Današnja je slika rasprostranjenosti vrsta rezultat djelovanja kako povijesnih, tako i ekoloških čimbenika. Na primjer, ćubasta ševa (Galerida cristata) ima širok, povijesno uvjetovan euroazijski areal. Međutim sjeverna granica rasprostranjenosti ove vrste, koja se poklapa s granicom trajanja snježnog pokrivača od 140 dana godišnje, uvjetovana je ekološkim čimbenikom, s obzirom da ševa pri dužem razdoblju trajanja snježnog pokrivača ne može sakupiti dovoljno hrane (hranu skuplja sa tla).  Prema tome, biogeografija mora nužno uzimati u obzir ekološke značajke vrsta čiju rasprostranjenost proučava. To je razlog što su biljna geografija i biljna ekologija obično stopljene u jedinstvenu znanstvenu disciplinu. Dok se biogeografija bavi sistematskim kategorijama i njihovom rasprostranjenošću u funkciji vremena i prostora, dotle se ekologija bavi prije svega prilagodbama organizama na uvjete u okolišu, dok joj je geografska raspodjela vrsta sama po sebi u drugom planu. Drugim riječima, za ekologiju nije od primarnog značaja je li se neke prilagodbe pustinjskih organizama na uvjete okoliša proučavaju u afričkim, azijskim ili australskim pustinjama. Međutim, ekologija se mora oslanjati na rezultate biogeografije kada tumači prisutnost ili odsutnost određenih adaptivnih tipova u jednom tipu okoliša. U Prespanskom jezeru, na primjer, nema grabežljivih vrsta riba što se može tumačiti jedino u svjetlu biogeografije.

Ekologija je nadalje blisko povezana i s genetikom. Specifične značajke organskih vrsta rezultat su interakcija između genetskih (nasljednih) osobina i okoliša. Genetička varijabilnost unutar populacije ovisna je o gustoći populacije kao i o kolebanjima te gustoće, a te su značajke populacije uvjetovane djelovanjem ekoloških čimbenika. Jedan od temeljnih uzroka divergentne evolucije je izolacija pojedinih populacija između kojih ne dolazi do parenja, a izoliranost populacija rezultat je prostornih (geografskih) ali i ekoloških čimbenika.

Ekologija vjerojatno nije s nijednom biološkom disciplinom tako tijesno i neraskidivo povezana kao što je to s evolucijom (koja je opet tijesno povezana s genetikom). Evolucija nije ništa drugo do dugoročno prilagođavanje organizama na promjenjive uvjete u okolišu koje se odvija kroz proces prirodnog odabira (Sl. 2). Drugim riječima, ključna stvar u procesu evolucije su interakcije između organizama i okoliša a to je upravo bit definicije ekologije. Dakle, evolucija je čista ekološka teorija. 

Slika 2. Evolucija putem prirodnog odabira.

Poznati evolucionist Theodosius Dobzhanski je rekao: 

“Ništa u biologiji nema smisla ukoliko nije promatrano u svjetlu evolucije”.

 

Mogli bismo ovu misao parafrazirati pa kazati: 

„Ništa u evoluciji nema smisla ukoliko nije promatrano u svjetlu ekologije“.

Naime, onaj ključni dio teorije evolucije, a to je prirodni odabir, pozicionira evoluciju u područje kojim se bavi ekologija.

Napokon, ekologija mora nužno biti oslonjena i na sistematiku. Vrlo je čest slučaj da se srodne vrste međusobno ekološki znatno razlikuju. Ekologija mora voditi računa o taksonomskom položaju vrsta koje proučava, kao i o ekotipovima koji se odlikuju specifičnim ekološkim značajkama.

Temeljni ekološki koncepti

Ekologija je organizirana oko nekoliko temeljnih koncepata (Sl. 1).

Slika 1. Temeljni ekološki koncepti 

Kao prvo, ekologija je znanost o raspodjeli i brojnosti organizama na Zemlji. Neke vrste na nekim djelovima Zemlje žive, dok ih na drugim djelovima nema. Jednako tako u nekim su područjima njihove populacije jako brojne, dok su u drugima rijetke. Očito je da su raspodjela i brojnost dvije manifestacije istog principa, djelovi istog kontinuuma. Raspodjela i brojnost rezultat su prilagodbi koje su organizmi razvili za život u danim okolišima. Prilagodbe su uvijek rezultat dugoročnih ili kratkoročnih interakcija između organizama i okoliša, pa se ekologija i definira kao znanost o interakcijama između organizama i okoliša, a te interakcije određuju brojnost i raspodjelu organizama na Zemlji.

Prilagodbe ekologiju izravno povezuju s evolucijom putem prirodnog odabira (Tab. 1), što nas vodi ka konceptu raznolikosti života na Zemlji.

Tablica 1. Temeljne postavke teorije evolucije putem prirodnog odabira.

Sljedeći važan ekološki koncept je hijerarhijska struktura ekoloških sustava. Ova hijerarhija počinje s jedinkom (individualnim organizmom), te se dalje nastavlja s populacijom, zajednicom, ekosustavom, krajobrazom (biomom) i na kraju završava s biosferom. Pri tome svaka viša razina u ovoj hijerarhiji uključuje sve elemente nižih razina hijerarhije.

Zadnji važan ekološki koncept je zadržavanje, protok i transformacija tvari i energije u ekosustavima na Zemlji, koji se često prikazuje kao koncept dinamičke ravnoteže (Sl. 2).

Slika 2. Dinamička ravnoteža na različitim razinama ekološke hijerarhije (ulazak tvari i energije u sustav mora biti jednak izlasku da bi sustav bio u dinamičkoj ravnoteži).

Napokon, ekologija uvažava dva temeljna postulata:

1. Darvinova teorija evolucije putem prirodnog odabira ujedinjuje cijelu biologiju i daje joj smisao (“Evolucijska predstava”)
2. Prirodni svijet je dinamičan i uglavnom izvan ravnoteže (“Ekološka pozornica”)

Definicija ekologije

Veliki je broj mogućih definicija ekologije (Tab.1). Prvu definiciju ekologije dao je njemački zoolog Ernest Haeckel koji je u svom djelu “Opća morfologija” iz 1866. godine prvi put upotrijebio ovaj naziv. Prema Haecklu, ekologija je znanost o interakcijama između organizama i njihovog okoliša. Ipak, moglo bi se kazati da je već Charles Darwin, utemeljitelj teorije organske evolucije, u svom životnom djelu “Porijeklo vrsta” iz 1859. opisao neke temeljne ekološke principe. Pojam “borbe za opstanak”, kako ga je Darwin postavio, zapravo pokriva čitav splet međusobnih odnosa organizama, kako jednih prema drugima, tako i prema njihovom životnom okolišu. Kako su upravo ti odnosi osnovni problem kojeg izučava ekologija, ona bi se mogla definirati i kao znanost o manifestacijama “borbe za opstanak” shvaćene u širokom darvinovskom smislu.

Tablica 1. Definicije ekologije.

Ako sumiramo definicije u Tablici 1, moglo bi se kazati da je ekologija je znanost o brojnosti, raspodjeli i međusobnim odnosima organizama, ili skupina organizama, u njihovom okolišu. 

Nešto detaljnija definicija kaže da je ekologija biološka disciplina koja izučava uzajamne odnose između organizama i njihovog okoliša, a od tih odnosa ovisi održavanje jedinki i populacija vrsta, kao i njihovih zajednica u prirodi, njihov raspored i gustoća na pojedinim dijelovima staništa, te način života pod danim uvjetima opstanka. Ovdje treba naglasiti da okoliš jednog organizma pored neživih (abiotičkih) čimbenika čine i drugi organizmi bilo iste ili različitih vrsta.

Uočimo da je okoliš ključna riječ u svim ovim definicijama, pa čak i u onoj Krebsovoj, mada u njoj riječ okoliš nije eksplicite navedena, ali je sakrivena u riječi interakcije. Na čudi stoga što je riječ ekologija iskovana od grčkih riječi oikos što znači dom, stanište, mjesto na kojem organizam živi i logos što znači znanost. Ne čudi, isto tako, što isti grčki korijen nalazimo i u riječi ekonomija (gospodarstvo) koja označava znanost o proizvodnji i raspodjeli dobara, te o materijalnom održavanju ljudskog društva. Kako se ekologija zapravo bavi proizvodnjom i raspodjelom organske tvari u prirodi, gustoćom organskih vrsta i održanjem živog svijeta uopće, moglo bi se kazati da ekologija i jest “gospodarenja prirode sa samom sobom”. Ekologija je dakle gospodarstvo prirode, ili kako su to kazali Wells, Huxley i Wells (1939): “Ekologija je ekonomija proširena na čitav živi svijet”.

Unatoč činjenici da postoji vrlo jasna definicija područja kojim se ekologija bavi, često se pod ekologijom podrazumijevaju i teme kojima se ona eksplicite ne bavi. Mogli bismo tako dati nekoliko negativnih definicija ekologije navodeći probleme koji nisu predmet izučavanja ekologije. Na primjer:

•         Ekologija nije znanost o zagađenju!

•         Ekologija nije znanost o zaštiti okoliša!

•         Ekologija nije znanost o pravilnom gospodarenju prirodnim resursima! 

Ipak, navedene teme nisu izvan svake veze s ekologijom. Zapravo, poznavanje ekologije je preduvjet da bi se mogla rješavati pitanja kakva su zagađenje okoliša i utjecaj tog zagađenja na prirodu, kako zaštititi organizme i okoliš ili kako gospodariti prirodnim resursima na održiv, ili barem na najmanje štetan način.

Slika 1. Ekologija i znanost o okolišu međusobno su povezane.

Ovdje se zapravo radi o dvije znanosti koje su međusobno tijesno povezane (Sl.1). Jedna je ekologija koja proučava interakcije između organizama i njihovog okoliša (kako neživog tako i živog), dok se druga znanost bavi utjecajem čovjeka na okoliš i ta se znanost naziva znanost o okolišu (eng. environmental science). Sasvim je opravdan prigovor da je čovjek jedna od vrsta na Zemlji i da nema posebnog opravdanja izdvajati ga izvan prirodnih ekosustava. Uostalom, jedan od tri temeljna principa konzervacijske biologije (disciplina koja se bavi očuvanjem organizama, staništa, biološke raznolikosti i zdravlja ekosustava na Zemlji) kaže: „Čovjek je sastavni dio ekosustava“. Ipak i ekologija i znanost o okolišu vrlo su složene i opsežne discipline, pa je ova podjela u praksi ipak saživjela.